ABSTRACT Understorey herbs form a diverse and understudied plant assemblage in tropical forests. Although several studies and research teams have long been dedicated to the study of this conspicuous vegetation component in Amazonia, no effort to unify the data has been undertaken to date. In contrast to trees and other life forms for which major data compilations already exist, a unified database dedicated to herbs is still lacking. Part of the problem is in defining what is a herb and how to effectively sample herb assemblages. In this article, we describe the database HERBase, an exhaustive compilation of published and unpublished data on herb inventories in Amazonia. We also describe the structure, functioning, and guidelines for data curation and integration in HERBase. We were able to compile information from 1381 plots from all six Amazonian geographic regions. Based on this dataset, we describe and discuss sampling and knowledge gaps, priority areas for new collections, and recommend sampling protocols to facilitate data integration in the future. This novel database provides a unique biodiversity data repository on understorey herbs that will enable new studies on community ecology and biogeography.

RESUMO As ervas do sub-bosque formam um componente diversificado e pouco estudado em florestas tropicais. Embora vários estudos e grupos de pesquisa tenham se dedicado ao estudo desse componente conspícuo na Amazônia, nenhum esforço foi feito até o momento para unificar essas informações. Em contraste com árvores e outros grupos de plantas para os quais já existem grandes compilações de dados, uma base de dados unificada dedicada às ervas ainda não existe. Parte do problema está em definir o que é uma erva e como amostrar comunidados de ervas de forma eficiente. Neste artigo descrevemos a base de dados HERBase, uma compilação exaustiva de dados publicados e não publicados sobre inventários de ervas na Amazônia. Também descrevemos a estrutura, funcionamento e diretrizes para curadoria e integração de dados na HERBase. Conseguimos compilar informações de 1381 parcelas de todas as seis regiões geográficas amazônicas. Com base nesses dados, descrevemos e discutimos lacunas de amostragem e conhecimento, apontamos áreas prioritárias para novas coletas e recomendamos protocolos de amostragem para facilitar a integração de dados no futuro. Essa nova base de dados fornece dados únicos de biodiversidade sobre ervas do sub-bosque que permitirão novos estudos sobre ecologia e biogeografia de comunidades.

Abstract In order to characterize the vegetation of the montane yunga forests in the south of the Río Abiseo National Park (La Sata sector), we installed 14 0.1 ha plots in four vegetation types: grassland, forests with trampled understory, forest on slope and remnant forest. The first three forests had a variable anthropogenic use before the establishment of the national park in 1983. We calculated Woody plant abundance basal área and the distribution of Woody plants by diameter and height classes, we also determined the importance value index for each species. We registered 96 especies (in 48 genera and 33 families) in the four vegetation types. The most species rich families were Asteraceae, Chloranthaceae, Cyatheaceae, Lauraceae, Melastomataceae Rubiaceae, Piperaceae and Rosaceae. The most abundant species were Weinmannia latifolia C. Presl, followed by Miconia aff. firma J. F. Macbr. and Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem. & Schult. The most species rich genera were Cyathea, Miconia, Persea, Axinaea, Solanum and Piper. The distribution by diameter classes showed reversed-J distribution for all forests studied, suggesting an adequate regeneration process. Ecologically important species included Escallonia myrtilloides, Weinmannia latifolia, Miconia cf. neriifolia, Miconia aff. jahnii, Myrsine coriacea and Gynoxis cf. congestiflora. Our results showed that the floristic patterns for the La Sata forests are similar in composition and structure to other forest present in this ecosystem in Peru.

Resumen Con el objetivo de caracterizar la vegetación de los bosques altimontanos de yunga de la zona sur del Parque Nacional Río Abiseo (sector La Sata), instalamos 14 parcelas de 0,1 ha en cuatro tipos de vegetación: pajonal, bosque con sotobosque apisonado, bosque de ladera y bosque remanente, los tres primeros con diferente grado de alteración por actividades antrópicas realizadas previo a la creación del Parque en 1983. Calculamos la abundancia, el área basal y la distribución del número de árboles por clases diamétricas y de altura, y determinamos el índice de valor de importancia a nivel de especie. Registramos 96 especies (en 48 géneros y 33 familias) en los cuatro tipos de vegetación. Las familias más diversas fueron Asteraceae, Chloranthaceae, Cyatheaceae, Lauraceae, Melastomataceae Rubiaceae, Piperaceae y Rosaceae. Las especies más abundantes fueron Weinmannia latifolia C. Presl, seguida de Miconia aff. firma J. F. Macbr. y Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem. & Schult. y los géneros con mayor número de especies fueron Cyathea, Miconia, Persea, Axinaea, Solanum y Piper. En la distribución de abundancia por clase diamétrica notamos que los bosques tuvieron una distribución de tipo J invertida, lo que sugiere adecuados proceso de regeneración. Las especies ecológicamente importantes fueron Escallonia myrtilloides, Weinmannia latifolia, Miconia cf. neriifolia, Miconia aff. jahnii, Myrsine coriacea y Gynoxis cf. congestiflora. Los resultados florísticos muestran que los bosques evaluados presentan patrones de composición y estructura similares a otros bosques presentes en este ecosistema en el Perú.

Resumen Estudiamos la germinación de Eriotheca vargasii (Malvaceae), un árbol endémico poco conocido de los andes peruanos y carácterístico de los bosques secos del valle del río Torobamba. Determinamos las características de la semilla, la morfología del embrión y la viabilidad; además evaluamos la influencia del sustrato (suelo y sustrato preparado comercialmente), temperatura (controlada a 25 ºC y sin control entre 18-22 ºC) y humedad (25 % y 50 % de capacidad de campo) sobre la germinación de las semillas. La mayoría de las semillas tuvo forma ovoide y aunque la mayoría contenía embriones bien desarrollados, sólo el 46 % de estas fue viable. Los niveles de humedad del sustrato no tuvieron influencia sobre la capacidad o tasa de germinación, mientras que la temperatura y el tipo de sustrato si tuvieron efectos visibles. Observamos las proporciones más altas de semillas germinadas en los sustratos preparados y en ambas temperaturas (> 61 %). Adicionalmente, el tipo de sustrato también influenció las tasas de germinación, con valores más bajos en el suelo natural. El efecto más fuerte sobre las tasas de germinación se dió por la temperatura, aumentando las diferencias de las respuestas de acuerdo al tipo de sustrato (hasta un 90 % de germinación en sustratos preparados comercialmente y a 25 ºC). La baja proporción de semillas germinadas en el suelo (< 39 %), junto con factores locales de estrés externos (como por ejemplo el impacto por herbivoría), pueden ser elementos clave que están contribuyendo a la casi ausencia total de plántulas de E. vargasii en el área de estudio, a pesar de una producción de semilla abundante. Para asegurar proveer plantones de E. Vargasii para esfuerzos de reforestación, recomendamos producir plantas de esta especie en viveros y realizar experimentos de reforestación. Sugerimos que la germinación de las plántulas se haga siguiendo las recomendaciones de este estudio.

Abstract We studied the germination of Eriotheca vargasii (Malvaceae), a poorly known endemic Peruvian Andean tree species characteristic of the dry forests of the Torobamba river valley, Peru. We determined seed characteristics, embryo morphology, viability, and assessed the influence of substrate (natural soil and commercially prepared media), temperature (controlled at 25 ºC and at ambient temperature between 18-22 ºC), and moisture (25 % and 50 % field capacity) on seed germination. Most seeds were ovoid in shape and although they contained well-developed embryos, only 46 % of them were viable. Substrate moisture levels had no influence on germination capacity or rate. In contrast, temperature and substrate type showed strong effects on germination. We observed the highest proportion of germinated seeds in prepared media at both temperatures tested (> 61 %). Furthermore, substrate types also influenced germination rates, with lower values in natural soil. The strongest effect on germination rates was by temperature, enhancing the difference in responses in substrate types (up to 90 % in commercially prepared media at 25 ºC). The low proportion of germinated seeds in soil (< 39 %), together with external local stress factors (e.g. grazing impact by herbivores), may be the critical factors contributing to the nearly total absence of seedlings and saplings of E. vargasiiin the study area despite abundant seed production. In order to ensure a supply of E. vargasii seedlings for reforestation efforts, we recommend producing E. vargasii plants in nurseries and conducting reforestation trials. We suggest that germination of seedlings is done following guidelines from this study. Rev. Biol. Trop. 66(3): 1162-1170. Epub 2018 September 01.

RESUMO Pesquisas sobre os complexos processos de dinâmica da floresta nas florestas montanas e premontanas úmidas (600 a 3000 msnm) são escassas. Este estudo tem como objetivo contribuir com o conhecimento de mudanças na composição florística e dinâmica populacional de espécies lenhosas em um tipo de formação de planta sub-xerofílica imerso nas florestas úmidas pré-posanas da Selva Central do Peru. Em 2015, todas as árvores com dap > 10 cm foram novamente medidos em ums Parcela Permanente estabelecida em 2009. 31 espécies foram registradas em 25 famílias e um índice de diversidade Alpha-Fisher de 7.5 foi determinado. As espécies mais abundantes e dominantes em termos relativos mantiveram sua representatividade de 66.25% em 2009 e 66.36% em 2015, sendo Heteropterys intermedia, Physocalymma scaberrimu, Sapium glandulosum, Tachigali peruviana e Machaerium hirtum. Uma composição florística é mantida com espécies de formações sazonalmente secas durante o período intercensal (6.25 anos). O dinamismo é influenciado pela alta taxa de recrutamento (3.82%), em oposição a uma baixa taxa de mortalidade (0.72%). Nossos resultados mostram condições favoráveis para a manutenção desse fragmento florestal.

ABSTRACT Studies about the complex processes of forest dynamics in pre-montane and montane forests (between 600 - 3000 m altitude) are rare. This study contributes to our knowledge on changes in the floristic composition and population dynamics of woody species in a sub-xerophilous formation immersed in the humid pre-montane and montane forests of Peru. In 2015 we re-measured trees with diameter at breast height equal or greater than10cm in a permanent plot established in 2009. We recorded 31 species of 25 families, with a Fisher's Alpha diversity index of 7.5. The most abundant and dominant species (including Heteropterys intermedia, Physocalymma scaberrimum, Sapium glandulosum, Tachigali peruviana and Machaerium hirtum) represented 66.25% of all species in 2009 and 66.36% in 2015. The prevalence of these species and others ensures the maintenance of a characteristic seasonally dry forest formation within the census period (6.25 years). The dynamics of this forest, with a high rate of recruitment (3.82%) and a low rate of mortality (0.72%), show favorable conditions for the maintenance of this forest fragment.

We present a first approximation to vegetation and vascular flora from the Torobamba and Pampas dry valleys in Ayacucho and Apurímac, southern Peru. We used intensive modified Whittaker plots and nonsystematic surveys to record 91 vascular plant species and morph species. Five of these are endemic and four are considered as threatened in the current Peruvian legislation. Asteraceae and Poaceae were the most representative families (14.3% and 13% of all species, respectively). The predominant life-form was herbs (60%). We recorded 60 species at the Pampas river valley plots and 63 species at the Torobamba plots. The most abundant and dominant species was Eriotheca cf. vargasii (Malvaceae, 49% - 63% of all individuals in the plots), an endemic species of these southern valleys. Our data suggest that the most diverse area is located at the Apurimac valley. Even so, the forest patches located at higher elevations and away from this diversity center are not necessarily a floristic subset. The dry forest patches in the Pampas and Torobamba inter-Andean valleys share only one to three species with those at Apurimac, suggesting high beta diversity values. Therefore, in order to conserve these dry forests focusing in the protection of the most diverse zone seems not to be enough. Rather a conservation corridor connecting forest patches along the entire altitudinal gradient seems to be the best option.

Presentamos una primera aproximación a la flora vascular y vegetación de los valles secos de los ríos Torobamba y Pampas ubicados en Ayacucho y Apurímac, Perú. Usando Parcelas Modificadas intensivas Whittaker y muestreos asistemáticos registramos 91 especies y morfoespecies de plantas vasculares, cinco de las cuales son endémicas y cuatro están listadas como flora silvestre amenazada según la legislación actual. Asteraceae y Poaceae fueron las familias mejor representadas (14.3% y 13% de todas las especies, respectivamente). La forma de vida predominante fueron las hierbas (60%). Registramos 60 especies en las parcelas del río Pampas, mientras que en las del Torobamba fueron 63 especies. La especie más abundante y dominante fue Eriotheca cf. vargasii (Malvaceae, 49% - 63% de todos los individuos en las parcelas), especie endémica de estos valles. El núcleo más diverso parece encontrarse en el mismo valle del Apurímac. Aun así, los bosques de los valles ubicados en zonas más altas y alejadas de este núcleo de diversidad no son necesariamente un subconjunto florístico. Los parches de bosques de los valles interandinos del Pampas y Torobamba sólo comparten entre una a tres especies con aquellos del Apurímac, sugiriendo altos valores de diversidad beta. Por lo tanto, para conservar adecuadamente estos bosques secos no será suficiente con sólo proteger la zona más diversa. Por el contrario, un corredor de áreas de conservación que conecte parches de bosque a lo largo de todo el gradiente altitudinal parece ser la mejor opción.

We studied data from 65 0.1-hectare floristic inventories from the seasonal lowland vegetation in coastal Piura by using multivariate methods and analyses of floristic composition. We identified six vegetation groups, five of which greatly coincide with vegetation types already described 100 years ago by August Weberbauer. In contrast, we were not able to accurately identify any of the eight dry forest categories recently defined by the Proyecto Algarrobo for the study area using numerical methods. We conclude that the maps and data generated by Weberbauer are more accurate and better reveal the floristic relationships of the seasonally dry vegetation in Piura. Therefore, we suggest a more widespread use of the descriptions made by Weberbauer in the region, parallel to those of the Proyecto Algarrobo.

Estudiamos datos de inventarios florísticos de 65 parcelas de 0,1 hectáreas de la vegetación estacional de las llanuras costeras de Piura usando métodos multivariados y análisis de composición florística. Identificamos seis grupos de vegetación, de los cuales cinco coinciden con tipos de vegetación descritos hace casi 100 años por Augusto Weberbauer. Por el contrario, de las ocho categorías de bosque seco definidas recientemente por el Proyecto Algarrobo para el área de estudio, ninguna pudo ser reconocida adecuadamente mediante métodos numéricos. Concluimos que los mapas y datos generados por Weberbauer resultan ser más exactos y revelan mejor las relaciones florísticas de la vegetación estacionalmente seca de Piura. Por lo tanto, sugerimos el uso más frecuente de las descripciones propuestas por Weberbauer para la región, paralelamente a los del Proyecto Algarrobo.

Basados en datos de 16 inventarios forestales publicados y no publicados se analizan y discuten los patrones de estructura y diversidad de los bosques secos estacionales de dos áreas de conservación de la Reserva de Biosfera del Noroeste, Perú (el Parque Nacional Cerros de Amotape y la Zona Reservada de Tumbes). La densidad de estos bosques varía en el rango de 31 a 458. Se identificaron 34 familias, 58 géneros y 85 especies y morfoespecies leñosas. La riqueza de especies por parcela varió entre cinco y 38 especies. Estas diferencias son quizás producto de la heterogeneidad de las condiciones ambientales locales (en especial la disponibilidad de agua y otros factores edáficos). Adicionalmente se discute el efecto negativo de la ganadería y tala local sobre los estados de conservación de estos bosques. Ambos factores, naturales y antropogénicos, determinan la capacidad regenerativa y el estado actual de los mismos.

Based on data from 16 published and unpublished forest inventory plots we analyze and discuss structural and diversity patterns in two conservation areas of the Northwestern Biosphere Reserve in Peru (Cerros de Amotape National Park and Tumbes Reserved Area). Tree density varied between 31 and 458 individuals per hectare. 34 families, 58 genera and 85 woody species and morphospecies were identified for the 16 hectares. The most species rich plot contained 38 species, while the lowest value was five species found in a plot. These differences are assumed to be the product of local environmental heterogeneity (especially water availability and edaphic factors). Additionally, agriculture and logging are identified and discussed as activities of negative influence on the conservation status of these forests. Thus, natural and human derived factors are determining the regenerative capacity and actual state of the dry forest.

A study to reveal spatial distribution patterns in four characteristic dry forest tree species was undertaken in six one-hectare plots in the Cerros de Amotape National Park, northwestern Peru. The modified Ripley's K statistic was used. Eriotheca ruizii (K. Schum.) A. Robyns (Bombacaceae), Bursera graveolens (Kunth) Triana & Planch. (Burseraceae), Caesalpinia glabrata Kunth (Leguminosae) and Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng. (Cochlospermaceae) present in 11 out of 17 cases, patterns that are not significantly different from a completely random pattern. At the analysed spatial scale, this disagrees with the widely held notion that tropical tree species present clumped patterns. The different factors that may contribute to the observed patterns are discussed.

Se realizó un estudio de los patrones de distribución espacial de cuatro especies de árboles características de los bosques secos del Parque Nacional Cerros de Amotape en el noroeste peruano, inventariando seis parcelas de una hectárea cada una. Para ello se utilizó la versión modificada de la estadística K de Ripley. Eriotheca ruizii (K. Schum.) A. Robyns (Bombacaceae), Bursera graveolens (Kunth) Triana & Planch. (Burseraceae), Caesalpinia glabrata Kunth (Leguminosae) y Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng. (Cochlospermaceae) presentan patrones que no son significantemente diferentes de un patrón completamente al azar en 11 de los 17 casos analizados. Al nivel de la escala espacial analizada, esto está en desacuerdo con el postulado general para bosques tropicales de que las especies vegetales tienden a encontrarse agrupadas. Estos resultados se analizan y discuten a la luz de los diversos factores que influyen en producirlos.